Kannenpflanzengewächse

Die Ernährungsweise von Nepenthes ampullaria unterscheidet sich von den meisten Arten der Gattung, denn nur ein gewisser Teil besteht aus Insekten-Nahrung, der größere Teil aus Pflanzenteilen, die z.B. von oben herabfallen. Auch Ausscheidungen von Tieren werden verwertet. (Aufnahme: Nationalpark Gunung Mulu, Borneo)

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Kannenpflanzen (Nepenthes) bilden die einzige Gattung in der Familie der Kannenpflanzengewächse (Nepenthaceae). Bekannt sind etwa 120 Arten, neue werden jedoch noch immer entdeckt und beschrieben. Alle Arten sind tropische, immergrüne, ausdauernde und fleischfressende Pflanzen, je nach Art Halbsträucher oder Lianen. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet ist Südostasien. Dort sind Indonesien, Malaysia und die Philippinen besonders artenreich, vielfach mit endemischen Vorkommen. Als Hotspots gelten die Inseln Borneo und Sumatra. Alle Arten bevorzugen spezielle Standortbedingungen. Eine Minderheit (z. B. Nepenthes rafflesiana) lebt in den heißen, feuchten Tieflandbereichen. Die meisten sind Bewohner des tropischen Berglands mit ganzjährig warmen Tagen und kühlen bis kalten, feuchten Nächten.

Das besondere Merkmal von Kannenpflanzen ist die ungewöhnlich kannenförmig ausgebildete Blattspreite. In diesem Kannenblatt befindet sich eine Verdauungsflüssigkeit. Durch den farbigen Deckel, den Kannenrand oder durch Nektardrüsen werden Insekten angelockt. Der glitschige Kannenrand bringt die gelandeten Insekten zum Abrutschen ins Kanneninnere, wo diese dann verdaut und die Verdauungsprodukte von der Pflanze aufgenommen werden. Die aufgenommenen tierischen Stoffe werden in pflanzliches Eiweiß umgebaut. Doch damit nicht genug: Eine Reihe von Insektenlarven, auch Krabbenspinnen, Milben, Fadenwürmer und einzellige Algen verbringen unbeschadet große Teile ihres Lebens oder sogar ihre gesamte Existenz in diesen Zisternen.

Auf tierische Zusatznahrung sind die Pflanzen wahrscheinlich nur bedingt angewiesen, selbst wenn bei schwach ausgebildetem Wurzelwerk darüber ausreichend Nährstoffe zugeführt werden können. Ein Geheimnis machen Kannenpflanzen weiterhin aus ihrer evolutionären Entwicklung, worüber nur spekuliert werden kann.

Eine zufällig tödliche Begegnung

Fleischfressende Pflanzen sind normalerweise wenig wählerisch, was ihren Speisezettel betrifft. Sie verdauen beinahe alles, was ihnen so in die Falle geht – Insekten, Spinnen und anderes kleines Getier. Eine südostasiatische Art der Kannenpflanzen jedoch hat einen besonderen Heißhunger für Termiten entwickelt, die sie offensichtlich mithilfe schmackhafter weißer Härchen anlockt. Die lockende Spur führt ins Verderben: Mit Nektar, blütenähnlichen Farben und auffälligen Kontrasten verleiten Kannenpflanzen Insekten dazu, ihren mit Verdauungsenzymen und Ameisensäure gefüllten Fangbehälter zu erklimmen – und hineinzufallen. Einmal abgerutscht sind die Tiere verloren, die besondere Struktur der Kanneninnenwände verhindert, dass sie wieder herauskrabbeln können.

Die meisten Vertreter der Gattung Nepenthes zeigen keine besonderen Vorlieben bei ihrer Menüfolge. Die auf Borneo, Sumatra und Malaysia heimische Nepenthes albomarginata bevorzugt jedoch Termiten, insbesondere der Gattung Hospitalitermes. Und um an ihre Leibspeise zu gelangen, hat sie sich einen raffinierten Trick einfallen lassen. Rund um ihre Kannenöffnung trägt sie einen schmalen Saum weißer lebender Härchen (Trichome), der sie deutlich von anderen Arten unterscheidet. Dieser weiße Saum fehlt aber, wenn die Kanne mit Termiten gefüllt ist.

Im Experiment wurden die Kannen mit und ohne Härchen vor Termitenkolonien platziert, die auf Nahrungssuche sind: Kaum stießen die ersten Termiten auf ein Hindernis mit Haarsaum, alarmierten sie ihre Artgenossen im Nest, die sofort herbeieilten und die weißen Härchen zu Futterkügelchen verarbeiteten. Dabei fielen die Tiere allerdings reihenweise in die Kanne, aus der sie nicht mehr entkommen konnten. Bis zu 22 Termiten pro Minute stürzten so in den Tod. Nach etwa einer Stunde, als auch das letzte Härchen verarbeitet war, verloren die Insekten jedoch jegliches Interesse an der Pflanze und setzten ihre Nahrungssuche fort.

Mit welchen Substanzen die Kannenpflanze lockt, ist noch nicht geklärt. Um einen weitreichenden Duftstoff kann es sich nicht handeln, denn die Termiten wanderten häufig in weniger als einem Zentimeter Abstand an den Kannen vorbei, ohne sie zu registrieren. Die Tiere scheinen eher zufällig über die gefährliche Futterquelle zu stolpern. Kommen keine Termiten vorbei, muss sich N. albomarginata daher mit normaler Kost zufrieden geben – wie ihre benachbarten Verwandten verdaut eine solche Kanne dann im Laufe ihres sechsmonatigen Lebens Ameisen, Fliegen oder Käfer. Allerdings fällt ihre Beute deutlich magerer aus.

Nepenthes ampullaria betreibt Symbiosen mit diversem Kleingetier: So suchen zumindest zeitweise die Landkrabbenart Geosesarma malayanum, bestimmte Krabbenspinnen (z. B. Thomisus nepenthiphilus und Misumenops nepenthicola) die Kannen auf, um deren Inhalt teilweise zu plündern, indem sie an der Oberfläche der Verdauungsflüssigkeit schwimmende Opfer herausfischen.

Nepenthes bicalcarata an ihrem natürlichen Standort im Nationalpark Gunung Mulu, Borneo. Sie ist die größte Art der Gattung und zeichnet sich in ökologischer Hinsicht durch eine Symbiose mit Ameisen aus.

Eine große Nepenthes-bicalcarata-Pflanze mit Luftkannen. Feuchtigkeit macht den Untergrund für angelockte Ameisen schlüpfrig – der Sturz in die mit Verdauungsflüssigkeit gefüllten Fangbehälter ist unausweichlich.

Ausschließlich in den verdickten Stielen von Fangkannen der Art Nepenthes bicalcarata baut die Ameisenspezies Camponotus schmitzi ihre Nester. Neben Logis erhalten die Tiere auch freie Kost: nahrhaften Nektar. Als Gegenleistung säubern sie den Rand der Insektenfalle und wehren gefräßige Käfer ab: eine im Reich der Kannenpflanzen einzigartige Symbiose

Die Ameisen der Art Camponotus schmitzi zerren große Beutestücke aus dem Verdauungssekret von N. bicalcarata - um sie zu fressen. Was wie Mundraub aussieht, kommt am Ende dem Gewächs zugute: Die Insekten verhindern so, dass der "Magensaft" der Pflanze umkippt

Zur Anlockung von Beute weisen die Kannen von Nepenthes rafflesiana besonders am Peristom starke UV-Musterungen auf, die für Insektenaugen besonders auffällig sind. Rund 20 % der Kannen produzieren darüber hinaus Düfte, wodurch sie annähernd doppelt so viel Beute anlocken wie duftlose Kannen.

Aquaplaning unter sechs Beinen

Wer auf einem nährstoffarmen Boden lebt, muss sich clevere Tricks einfallen lassen, um an das wichtige Element Stickstoff zu gelangen. Kannenpflanzen nutzen dafür einen Bringdienst, dessen Ameisenboten sie anlocken, fangen und verdauen. Seltsam ist nur, dass die Ameisen auf dem Kannenblatt abrutschen, obwohl sie gefahrlos an Glasscheiben entlang klettern können.

Sie sehen recht harmlos aus: die tropischen Kannenpflanzen und die deutschen Biologen. Mit den Augen einer Ameise betrachtet, sind beides gefährliche Spezies, deren verschieden gearteter Hunger – nach Nahrung und nach Erkenntnis – für die Sechsbeiner lebensbedrohlich ist. Während die Pflanze sich immerhin damit entschuldigen kann, dass sie für ihr Wachstum unbedingt auf die Nährstoffe im Insektenkörper angewiesen ist, vermag der Biologe lediglich vorzubringen, dass er gerne wüsste, wie die Pflanze an die Ameisen herankommt.

Sehr zum Leidwesen der Ameise ist sie das schwächste Mitglied in dieser Dreiecksbeziehung, und so haben Generationen von Forschern Heerscharen von Insekten mit aufmerksamen Augen beim Abrutschen in den grünen Schlund beobachtet. Allerdings ohne durchschlagenden Erfolg. Wieso rutschen die Ameisen ab? Liegt es am glatten Wachsüberzug der Kannenwände? An Haarzellen, die widerborstig nur den Weg in eine Richtung gestatten? Oder werden die Tiere gar chemisch betäubt? So richtig befriedigend vermochte niemand das Rätsel zu lösen.

Außerdem ist Kannenpflanze nicht gleich Kannenpflanze und Ameise nicht gleich Ameise. Die Pflanzen unterscheiden sich in Details ihrer Fangapparate, und die Insekten decken schon mit ihrer Größe den ganzen Bereich von winzig kleinen zu ziemlich stattlichen Arten ab. Aber kreuz und quer gilt, dass man schon ziemliches Glück haben muss, um den Sturz in das Verderben miterleben zu dürfen – aus Sicht des Wissenschaftlers gesprochen.

Diese Erfahrung machten so manche Biologen: Bei schönstem Beobachtungswetter im Wald von Borneo blieben die Fangkannen der Nepenthes-Pflanzen meist gähnend leer. Offenbar machten die Pflanzen ein schlechtes Geschäft – bezahlten sie doch die Ameisenbesucher brav mit süßem Nektar, ohne eine Gegenleistung zu erhalten. Aber dann kam der Regen und eine Stunde nach dessen Ende die Biologen. Und siehe da: Für die Kannenpflanzen war die Erntezeit angebrochen. Fast jede Ameise, die sich an die Mundöffnung traute, schlitterte in den Verdauungssaft. Die Feuchtigkeit sorgt also für das verhängnisvolle Aquaplaning unter den Insektenbeinen. Insekten-Aquaplaning ist damit ein wesentlicher Faktor der Fangstrategie von Kannenpflanzen.

Am Rande ihrer Öffnung sind die Blätter mit Strukturen besetzt, die einerseits Nektar produzieren, andererseits aber ungewöhnlich gut mit Wasser benetzbar sind. Ist dieser Untergrund trocken, können die Ameisen bei Reibungskräften im Bereich von zwanzig Millinewton gewohnt sicher darauf spazieren gehen. Insekten auf Erkundungstour werden den Nektar finden und die Stelle ihren Kollegen mitteilen. Die Kolonie nutzt die süße Quelle, nicht ahnend, an welchem Abgrund sie entlangwandert. Wird der Öffnungsbereich jedoch bei einem Regenguss oder eventuell durch Tau feucht, bildet sich ein hauchdünner Wasserfilm. Die Reibungskräfte sinken praktisch auf Null ab, kein Haftmechanismus der Ameisenfüße findet mehr Halt, und auch die zusätzlichen Krallen wirken nicht – es geht ab in den Verdauungssaft.

Der feuchtigkeitsabhängige Wechsel zwischen festem Boden und rutschiger Todesbahn dürfte für die Ameisen völlig überraschend und unberechenbar kommen. Sie werden die Kannenpflanze daher vermutlich nicht als gefährliches Gebiet einstufen und beim nächsten Regen mit neuen Arbeiterinnen in die gleiche Falle tappen. Einmal im mörderischen Saft angekommen, bleiben die kleinen Arten wegen der Oberflächenspannung gefangen. Größere Spezies schaffen es mitunter, nach oben zu klettern, wo sie oft wieder abrutschen. Ist die Beute abgestürzt, greift ein weiterer Mechanismus: Winzige Wachskristalle auf der Innenwand der Kanne verhindern, dass das Opfer wieder entkommt. Die Kriställchen brechen ab und verkleben die Haftkissen an den Insektenfüßen. Es gibt mithin nur eine Richtung: abwärts. Einigen gelingt aber dennoch die Flucht.

Insgesamt also ein cleverer Sieg der Kannenpflanze über die stickstoffreichen, aber dummen Ameisen. Mit einer bemerkenswerten Ausnahme: Camponotus schmitzi hat sich bemerkenswert an ein Leben mit der fleischfressenden Pflanze angepasst. Nicht nur, dass sie nicht auf dem schmierigen Rand ausrutscht, unbeschadet in dem Verdauungssaft tauchen und nach Belieben wieder aus der Falle klettern kann. Sie geht sogar so weit, sich besonders große Beutebrocken aus dem Saft zu fischen und selber zu verzehren.

Spitzhörnchen (Tupaia montana) auf der Kannenpflanze Nepenthes rajah. Die Größe passt perfekt: Der Durchmesser der Kanne ist optimal darauf ausgelegt, dass Spitzhörnchen darauf sitzen und ihren Kot fallen lassen können, während sie den angebotenen Nektar abschlecken.

Nepenthes rajah und andere Kannenpflanzenarten sind nicht nur Fallen, die zum Fang und der Verdauung von Tieren dienen. Sie bieten auch vielen, teils spezialisierten, Tier- und Insektenarten Unterschlupf oder gar einen Lebensraum.

Arten wie Nepenthes rajah gehören zu den größten Kannenpflanzen der Erde. Die Ähnlichkeit mit einer Kloschüssel ist nicht zu leugnen. Sie ist im Nordosten von Borneo endemisch und z.B. in den Regenwaldgebieten des Kinabalu zu finden.

Diese Hardwick-Wollfledermaus hat sich in eine parasitenarme Kanne von Nepenthes rafflesiana zurückgezogen, um zu ruhen. Womöglich nährt auch ihr Kot die Pflanze.

Nepenthes lowii ist eine Hochlandart, da sie nur in Höhen von 1600 bis 2600 m NN vorkommt, wie z.B. in den Mooswäldern der Gebirgszüge vom Mount Kinabalu, Borneo. Dort können die Temperaturen nachts bis auf den Gefrierpunkt fallen, tagsüber werden kaum mehr als 25 °C erreicht. Zusätzlich sind die Habitate heftigen Winden und starken Regenfällen ausgesetzt (3000mm/J.).

Frosch und Kannenpflanze leben in einer Symbiose: Der Frosch (oft ein kleiner Kannenfrosch wie Philautus nepenthophilus) nutzt die Kannenpflanze als Kinderstube, indem er seine Eier dort einbringt, während die Kaulquappen durch ihre Ausscheidungen die Pflanze mit Nährstoffen versorgen.

Kannenpflanzen sind unberechenbar

Die Trichterfallen der Kannenpflanzenart Nepenthes rafflesiana typica arbeiten nur phasenweise höchst effektiv, während sie zu anderen Zeiten eine harmlose Nektarquelle für Insekten bilden. Dies könnte eine Strategie sein, um eine möglichst hohe Insektenausbeute zu erreichen, da ein Gewöhnungseffekt ausbleibt.

Die Fangquote der Kannenpflanze hängt davon ab, wie stark der Rand des Fangtrichters mit Feuchtigkeit benetzt ist – durch Regentropfen, kondensiertes Wasser oder Nektar, das aus speziellen Öffnungen im Peristom austritt. Unter vorteilhaften Bedingungen fängt die Pflanze bis zu achtzig Prozent der ursprünglich Nahrung suchenden Insekten wie Ameisen – die Hauptnahrung –, wobei der lockende Nektar gleichfalls wasserziehend ist und damit die Rutschbarkeit der Kanne erhöht. Trockene Perioden verhindern das Beutemachen dagegen ganz.

Womöglich steuern diese Kannenpflanzen auch aktiv ihre Nektarfreisetzung, um entsprechend mehr Wasser anzuziehen und die Kannenwände damit rutschiger zu machen. Das nahrhafte Sekret hätte damit eine zusätzliche mechanische Funktion, die über ihre Lockstoffwirkung weit hinausgeht.

Mit ihrer variablen Gefährlichkeit erinnert Nepenthes rafflesiana typica entfernt an einen tierischen Räuber, der darauf angewiesen ist, dass sein Jagdverhalten nicht vorhersagbar ist und die Beute sich nicht zu perfekt daran anpasst. Auf Grund ihres offenen Standorts schwankt der Feuchtegrad der Kannenwände beträchtlich, aber unregelmäßig, sodass sich Insekten nicht anpassen können. Zudem können Ameisen, die nach Nahrung suchen, dies bei Trockenheit gefahrlos tun und Artgenossen zur vermeintlich ergiebigen Quelle locken. Haben sich die Feuchtebedingungen zwischenzeitlich entscheidend verändert, fängt die Pflanze dann insgesamt mehr der Tiere.

Kloförmige Kannenpflanze goutiert Kot

In den Bergen Borneos wachsen zahlreiche Fleisch fressende Pflanzen, die wegen der Nährstoffarmut vor Ort auf die im Pflanzenreich eher unübliche tierische Kost ausweichen mussten. Nepenthes rajah, eine der weltweit größten Kannenpflanze fängt und verdaut nicht lebende Tiere, sondern bevorzugt deren Kot. Um ihn aufzufangen, hat sie entsprechend große Kannen entwickelt.

Wegen der Größe der Kannen wurde vermutet, dass die Art sich nicht nur auf große Insekten beschränkt, sondern womöglich sogar ausgewachsene Spitzhörnchen und Nagetiere fängt und verzehrt. Immerhin wurden bereits einzelne Säuger auf dem Kannenrand sitzend beobachtet, die von nektarartigen Ausscheidungen des Kannendeckels angelockt worden waren. Doch bislang sprach außer Anekdoten wenig Greifbares für die These. Stattdessen konnte beobachtet werden, dass die Spitzhörnchen bisweilen ihren Kot in den Kannen hinterlassen, die tatsächlich so aufgebaut sind, dass sie wie eine natürliche Kloschüssel fungieren. Der Durchmesser ausgewachsener Kannen ist nämlich genau so groß, dass die Säuger darauf sitzen können, wenn sie den Nektar vom Deckel abschlecken. Dabei defäkieren die Tiere häufig, um ihr Revier zu markieren – und verschaffen damit der Pflanze dringend benötigte Nährelemente wie Stickstoff.

Womöglich leben auch andere Kannenpflanzen in einer solcherart mutualistischen Beziehung: Besuche von Spitzhörnchen und Nagern sind auch von weiteren Arten bekannt. Eventuell ermöglicht dies den Gewächsen das Überleben im Hochgebirge, wo Insekten und andere Arthropoden wegen der kühlen Bedingungen rar sind. Im Tieflandregenwald von Borneo wurde aber auch mehrfach festgestellt, dass Fledermäuse in den Gefäßen von Nepenthes schlafen – auch dabei fällt häufig Kot als Nahrungsquelle ab. Unsere Sichtweise der gemeinhin als Fleisch fressend geltenden Kannenpflanzen könnte sich im Angesicht dieser Erkenntnisse nun wohl etwas ändern.

Symbiosen-Hotspots
Regenwälder