Bodenfauna

Prägende Elemente der Bodenfauna tropischer Regenwälder

Neben Regenwürmern, denen weltweit eine besondere Rolle beim Abbau der organischen Substanz, der Nährstoffrückführung sowie der Bodenbildung und -Strukturierung zukommt, prägen in tropischen Landökosystemen Termiten und Ameisen als soziale Insekten durch ihren Individuen- und Artenreichtum die Bodenfauna. Als sogenannte Ökosystem-Ingenieure formen sie durch ihre Fraß-, Grab- und Nestbauaktivität sichtbar ihren Lebensraum und bestimmen zusammen mit den anderen Makrofauna-Vertretern (Regenwürmer, Asseln und Tausendfüßer) die Dynamik der Nährstoffkreisläufe.

In terrestrischen Ökosystemen ist die Bodenfauna neben den Mikroorganismen und dem Wurzelsystem der Pflanzen die dritte biologische Komponente, die beim Abbau des pflanzlichen Bestandesabfalls mitwirkt, Nährstoffkreisläufe schließt, die Bodenstruktur entscheidend mitbestimmt und aufrecht erhält. Regenwürmer spielen in bodenbiologischen Prozessen weltweit eine bedeutende Rolle, doch kommen in tropischen Ökosystemen zwei andere dominierende und weitverbreitete Gruppen hinzu, die Termiten und die Ameisen. Diese drei Gruppen sind, von den Regenwäldern bis zu den Savannen, prägende Elemente der tropischen Bodenfauna. Im Gegensatz zu den ”Herbivoren”-Nahrungsketten, die mit dem Verzehr grünen, noch lebenden Pflanzenmaterials durch Pflanzenfresser ihren Anfang nehmen, beginnen die ”Detritivoren”-Nahrungsketten mit dem Verzehr der abgestorbenen pflanzlichen Substanz ("Detritus”) durch die saprophagen Bodentiere. Der biogene Abbau der Biomasse, die von den grünen Pflanzen während der Primärproduktion gebildet wurde, schließt den Kreislauf der Nährstoffe - ein für das Funktionieren eines Ökosystems grundlegender Prozess. Der Abbau der organischen Substanz erfolgt, vereinfacht gesehen, in zwei Schritten, dem strukturellen Abbau und der nachfolgenden Mineralisierung. Beim ersten Schritt wird die abgestorbene organische Substanz mechanisch zerkleinert, und die Strukturpolysaccharide, vor allem Cellulosen, Hemicellulosen und Lignine, werden in einfache, monomere Moleküle zerlegt. Im zweiten Schritt werden diese Moleküle intrazellulär enzymatisch gespalten und - meist oxidativ - in die mineralischen Ausgangsstoffe, beispielsweise CO₂, H₂0 sowie Oxide anderer Elemente umgewandelt. Bodentiere sind auf verschiedenen Ebenen daran beteiligt: Primärzersetzer zerkleinern das frisch gefallene Pflanzenmaterial und schließen es zum Teil enzymatisch auf, während die sogenannten Sekundärzersetzer für den Aufschluss der dabei entstandenen Kotballen sorgen. Beide Gruppen interagieren auch mit der Mikroflora, so z. B. mit den Bodenpilzen, deren Biomasse sie beispielsweise durch ’’Abweiden” kontrollieren. Paradoxerweise wird hierdurch deren Aktivität stimuliert, denn durch das Abweiden wird die Mikroorganismengemeinschaft verjüngt - und damit produktiver. Darüber hinaus beherbergen viele Zersetzerorganismen wie Termiten und Regenwürmer reichhaltige Mikroorganismengemeinschaften, denen sie in ihrem Darm optimale Lebensbedingungen bieten. Durch die "Endosymbiose" sind diese Bodentiere indirekt oder direkt an beiden Abbauschritten beteiligt. Aufgrund der opportunistischen, anpassungsfähigen Ernährungsweise vieler Bodentiere sind ihre Nahrungsketten vielfältig miteinander verknüpft; zusammen mit den Mikroorganismen bilden sie eher ein verzweigtes ’’Nahrungsnetz” - das der Saprophagen oder Detritivoren. Je näher die Organismen am Primärgeschehen des Abbaus tätig sind, desto unmittelbarer wird ihre Wirkung sichtbar. Anders gesagt sind es unter den Bodentieren die Primärzersetzer, die entscheidend Ablauf und Geschwindigkeit des Abbaus beeinflussen. Natürlich gibt es im Boden neben den Zersetzer-Organismen auch zahlreiche Prädatoren und Aasfresser, die auf vielfältige Weise mit den Saprophagen interagieren bzw. in das Bodenfauna-Nahrungsnetz eingeschlossen sind. Die Vertreter der Bodenfauna werden nicht nur nach der Position in der Nahrungskette, sondern auch nach ihrer Größe klassifiziert, allerdings überlappen sich die beiden Klassifizierungen zum Teil. Die Primärzersetzer und Predatoren sind überwiegend der Makrofauna (Tiere mit über 2mm Körperlänge) zuzurechnen, während Meso- (0,2 - 2,0mm) und Mikrofauna (unter 0,2mm) hauptsächlich als Sekundärzersetzer tätig sind. Da diese Größeneinteilung willkürlich ist, werden in der Praxis allerdings häufig auch tiergruppenspezifische Einteilungen, bzw. Bearbeitungen vorgenommen, das heißt alle Springschwänze und Milben der Mesofauna und z.B. Käfer oder Ameisen unter 2 mm Länge der Makrofauna zugeordnet. In Ökosystemen mit raschem strukturellen Abbau wie den meisten tropischen Regenwäldern wird die Bodentierbiomasse von der Makrofauna dominiert. In den Böden tropischer Regenwälder zählen dazu vor allem drei Gruppen: Termiten, Ameisen und Regenwürmer. Sie sind zwar überwiegend in der Streuauflage und in den obersten Zentimetern des Bodens zu finden, doch können ihre Nester und Gänge mehrere Meter tief hinabreichen, weswegen diese Tiergruppen auch eine wichtige Rolle bei der Umwälzung der Bodenschichten ausüben. Obwohl zumindest Termiten und Ameisen überall in den Tropen jedem Beobachter auffallen, gibt es nur wenige verlässliche Daten über ihre Siedlungsdichte, ihre Biomasse und ihre Leistung. Die üblicherweise in der Bodenzoologie verwendeten Standardverfahren (z.B. Handauslese oder auf Hitze- und Feuchtigkeitsgradienten beruhende Austreibungsmethoden) sind leider zur Erfassung dieser stark aggregiert und immer nur mit einem Teil ihrer Population außerhalb der Nester vorkommenden sozialen Insekten wenig geeignet. Überdies liegen meist nur Daten über die jeweilige Gesamtzahl der Bodentiere an den verschiedenen Standorten vor. Ohne eine differenzierte Betrachtung der einzelnen Arten oder einzelner funktioneller Gruppen (Gilden, so z.B. der Holz- und Humusfresser bei den Termiten oder der Laubschicht- und Bodenbewohner bei den Regenwürmern) ist eine genaue Bestimmung der tatsächlichen Leistung dieser Tiere unmöglich.

Regenwürmer

Bis Anfang der achtziger Jahre war man der Überzeugung, dass in tropischen Regenwäldern generell wenig Regenwürmer Vorkommen und ihre Rolle im Destruentensystem demzufolge vernachlässigbar sei. Inzwischen musste, vor allem aufgrund methodischer Verbesserungen bei der Erfassung der Tiere, dieses Bild modifiziert werden. Man fand beispielsweise in verschiedenen Ausprägungsformen eines südmexikanischen Regenwaldes bis zu 11 Arten (etwa ein Drittel davon Baumbewohner), deren Gesamtpopulation mit 120 lnd./m2 und einer Biomasse von 43 g/m2 Frischgewicht Werte erreichte, die in der Größenordnung gut besiedelter mitteleuropäischer Laubwaldböden liegen. Auch in anderen Primärwäldern, z.B. Brasiliens, dominiert die Biomasse der Regenwürmer gegenüber der der anderer Makrofauna-Gruppen. Bei einem Vergleich der Regenwurm-Zönosen an 12 Regenwald-Standorten stellten die Regenwürmer 51% der gesamten terrestrischen Tierbiomasse, gefolgt von den Termiten mit 13%. Aufgrund der extremen Größenunterschiede tropischer Regenwürmer (z.B. in einem amazonischen Primärwald mit Biomassen zwischen 10 mg und 35 g Frischgewicht bei Längen von ca. 2 bis ca. 110 cm) gibt es keine direkte Korrelation zwischen der Abundanz und Biomasse an einem Standort. Da zudem große Tiere äußerst ungleichmäßig verteilt Vorkommen, sagen Durchschnittswerte wenig über die Bedeutung der Regenwürmer an einem Standort aus, außer über die Tatsache, dass diese Tiergruppe nicht vernachlässigbar ist.

In den Tropen dominieren andere Regenwurm-Familien als die in den gemäßigten Breiten dominanten Lumbriciden, z.B. die Glossoscolecidae in Süd- und Mittelamerika, die Eudrilidae in Afrika oder die Megascolecidae in Südostasien. Zunehmend werden in vielen tropischen Gebieten jedoch einheimische Regenwürmer durch eingeschleppte (peregrine) Arten verdrängt. Die tropischen Regenwürmer unterscheiden sich morphologisch nur wenig von europäischen Arten (Ausnahme sind die tentakelförmigen „Kopflappen“ bei einigen Arten, z.B. bei Thamnodrilus tenkatei oder Anteils distinctus), doch können sie erheblich größer werden: Arten wie Megascolecides australis aus Australien oder Rhinodrilus faffner aus Brasilien werden über 2m lang. Dementsprechend groß sind dann nicht nur die Ei-Kokons (über 5 cm lang bei Glossoscoleciden aus Kolumbien, sondern auch die Exkrementhaufen bis ca. 10cm Durchmesser). Über die Lebensweise dieser extrem großen Würmer ist wenig bekannt, doch scheinen sie permanente, bis in eine Tiefe von mehreren Metern reichende Tunnel zu bewohnen. Es wurde berichtet, dass eine Art der Gattung Thamnodrilus bei Störungen oder Angriffen, z.B. durch Nattern, eine klebrige Flüssigkeit absondern kann, mit der eine Tunnelröhre teilweise oder vollständig ausgefüllt wird, so dass sich der Wurm in größere Tiefen zurückziehen kann. Im Gegensatz zu manchen dramatischen Berichten des 19. Jahrhunderts sind die meist erstaunlich "weichen” Riesenregenwürmer für andere Tiere völlig ungefährlich. Wenn sie an die Oberfläche kommen, werden sie von Indianern in Süd-Venezuela sogar als Nahrung genutzt.

Ökologisch lassen sich Regenwürmer weltweit in drei Gruppen einteilen: Streuschichtbewohner (Epigées), Mineralschichtbewohner (Endogées) und Tiefgräber (Anéciques). Allerdings weichen die jeweiligen Anteile dieser drei Gilden an der Regenwurmfauna in den Tropen von denjenigen in unseren Breiten ab: In den tropischen Regenwäldern fehlen häufig die für die Holarktis typischen Vertikalgräber (Anéciques), zu denen beispielsweise der bekannteste holarktische Regenwurm, Lumbricus terrestris, gehört. Wenn sie Vorkommen, wie z.B. in Süd-Venezuela, dann sind sie kleinräumig sehr heterogen verteilt und dürften den Streuabbau weniger stark beherrschen als in Wiesen und Mullwäldern gemäßigter Breiten. Auf der anderen Seite sind die Mineralschichtbewohner der Tropen ökologisch oft wesentlich stärker differenziert, je nach Nahrungsmenge und -qualität. Deshalb hat man eine weitere Unterteilung in oligo-, meso- und polyhumics eingeführt. Die Ursache dürfte in dem sehr variablen Gehalt an organischer Substanz in tropischen Böden zu suchen sein, die zudem oft wegen ihres hohen Gehaltes an Alkyl-C und der daraus resultierenden Polymethylenstruktur nur schwer aufschließbar ist. Wenn aber einzelne Arten wie Pontoscolex corethrurus aufgrund ihrer Ausstattung mit symbiontischen Mikroorganismen fähig sind, diese Nahrungsquellen zu nutzen, dann können sie hochdominant werden, wie dies beispielsweise in Böden auf Weideflächen gerodeter Waldstandorte im brasilianischen bzw. peruanischen Amazonasgebiet festzustellen ist. Freilandbeobachtungen in landwirtschaftlich genutzten Böden Australiens deuten daraufhin, dass diese Spezies ihren Kohlenstoffbedarf weder aus den komplexen organischen Verbindungen der Humusfraktion des Bodens noch aus der Streu deckt. Versuche mit radioaktiv markiertem Kohlenstoff weisen darauf hin, dass die Würmer Wurzelausscheidungen und die mit den Wurzeln assoziierten Mikroorganismen aufnehmen. Manche Wissenschaftler halten Pontoscolex corethrurus für fähig, ähnlich wie manche Termiten-Arten, mit Hilfe von Darmsymbionten Luftstickstoff zu fixieren, was den Tieren die Nutzung extrem nährstoffarmer Substrate erleichtern dürfte. Nur der Vollständigkeit halber sei erwähnt, dass zu dieser Gruppe auch einige wenige räuberische Arten gehören (z.B. der Gattung Agastrodrilus in Savannenböden der Elfenbeinküste).

Die häufigste Regenwurm-Gruppe in tropischen Regenwäldern sind die oft kräftig gefärbten Streuschichtbewohner (Epigees), zu denen auch viele arboricole Arten des Stamm- und Kronenraumes zu zählen sind z.B. die blau irisierende Art Eutrigaster sporadonephra aus mexikanischen Bromelien. Solche arboricolen Regenwürmer kommen in gemäßigten Breiten kaum vor (Ausnahme in Mitteleuropa: Lumbricus eiseni - einer aufgrund ihrer Lebensweise oft übersehenen Art). Die Nahrungsansprüche dieser Regenwürmer sind weitgehend unbekannt; man nimmt an, dass neben polysaprophagen Arten und spezialisierten Pilzfressern auch solche Arten Vorkommen, die Wurzeln als Nahrungsquelle nutzen. Es gibt nur wenige Untersuchungen über die Leistungen tropischer Regenwürmer, aber die bisherigen Ergebnisse, vor allem aus Süd- und Mittelamerika, deuten eine den Verhältnissen in den gemäßigten Breiten durchaus vergleichbare Rollenvielfalt im bodenbiologischen Geschehen an, vor allem in den oberen Bodenschichten, der so genannten Drilosphäre: Verbesserung der physikalischen Eigenschaften, speziell der Wasserleit- und -haltefähigkeit durch Grabaktivität, Durchmischung von Mineralboden und organischer Substanz mit Bildung von sehr stabilen Aggregaten, selektive Anreicherung von Nährstoffen wie Calcium im Kot, Stimulierung und Regulation der mikrobiellen Aktivität durch Verbreitung bzw. selektiven Fraß oder wiederum im Kot.

Besonders hervorzuheben ist ihre Rolle beim Streuabbau, vor allem bei der Fragmentierung des Laubs und bei der Einarbeitung des Humus in den Boden. Aufgrund dieser, das gesamte Teilökosystem Boden beeinflussenden Aktivitäten, werden Regenwürmer, speziell Tiefgräber, als "ecosystem engineers” bezeichnet; das heißt, sie schaffen erst den Lebensraum für andere Bodenorganismen. Diese hohe Wertigkeit führte in den letzten Jahren dazu, sie - z.B. in Peru oder Indien - aktiv zur Bodenverbesserung, speziell der Förderung der Bodenfruchtbarkeit einzusetzen. Aufgrund der Größe und Menge von Regenwurmexkrementen besteht an verschiedenen tropischen Standorten, wie z.B. den Savannen Sierra Leones, die oberste Bodenschicht oft quadratkilometerweise aus organo-mineralischen „Krümeln“, die ihre Stabilität jahrelang behalten und damit den Wasserhaushalt positiv beeinflussen können. Auch kleinere Arten produzieren, bei täglichen Fraßraten vom 5-30 fachen des eigenen Körpergewichts, sehr große Mengen an Kotkrümeln, so z.B. Pontoscolex corethrurus in einem Regenwald der Elfenbeinküste mit jährlich 15-30 t/ha. Dabei können Regenwürmer und Termiten dieselben Bodenschichten nutzen; eine Regenwurmart in Sri Lanka, Notoscolex termiticola, lebt sogar - und möglicherweise ausschließlich - in Termitenhügeln.

Insgesamt lässt sich die ökologische Rolle der Regenwürmer in tropischen Regenwäldern derzeit wie folgt zusammenfassen: Wie Termiten beeinflussen sie natürliche und anthropogen veränderte Bodeneigenschaften stark, insbesondere die Bodenfruchtbarkeit. Die jeweilige Dominanz einer dieser beiden Tiergruppen an einem Standort hängt dabei sehr vom Klima ab, denn Regenwürmer scheinen jährliche Niederschläge von mindestens 800 mm zu benötigen, während Termiten auch in trockeneren Gebieten vorkommen.

Termiten

Regenwald-Termiten werden in ➔ diesem Artikel ausführlich thematisiert.

Ameisen

Regenwald-Ameisen werden in ➔ diesem Artikel ausführlich thematisiert.