Regenwald-Termiten

Und ihre unverzichtbare Rolle in Regenwald-Ökosystemen

Termiten spielen in tropischen Regenwäldern eine so überragende Rolle, dass man ihnen auch den Beinamen „Regenwürmer der Tropen“ gegeben hat oder sie gelten als die „Ingenieure“ des Ökosystems. Sie scheinen tatsächlich in manchen Regionen die Regenwürmer (s.u.) zu ersetzen, kommen aber auch mit ihnen zusammen vor, so in zentralamazonischen Regenwäldern. Alle Straten (Schichten) eines Regenwaldes, vom tiefen Mineralboden bis in die Baumkronen, sind von jeweils eigenen, spezialisierten Termitenarten besiedelt. Sie nutzen sämtliche Substrate als Nahrung und/oder Baumaterial, vom humusdurchsetzten Boden über den organischen Bestandesabfall in jeder Form, sei es als Laub- oder Holzstreu auf dem Waldboden, als Totholz in den Stämmen toter, noch stehender Bäume, bis hin zum (physiologisch ja bereits abgestorbenen) Holz im Kern noch lebender Bäume. Als ”eu”-soziale Insekten bilden sie Staaten aus mehreren Tausend bis zu Millionen Tieren, die in verschiedene morphologischfunktionelle Kasten differenziert sind. Ihnen obliegen die verschiedenen, zum Erhalt der Kolonie notwendigen Arbeiten (Nestbau, Nahrungsbeschaffung, Brutpflege, Verteidigung etc.). Die meisten Termiten sind Holzfresser. Die klassische Einteilung in „Trockenholztermiten“ (Familie Kalotermitidae) und „Feuchtholztermiten“, darunter vor allem die Vertreter der Rhinotermitiden und Nasutitermitinen, kann heute nicht mehr aufrecht erhalten werden. Die Kalotermitiden leben in unvermodertem (doch, wie sich herausgestellt hat, nicht unbedingt nur in trockenem) totem Holz noch am Baum befindlicher Äste und stehender Stämme. Es gibt wenige Arten, ihre Kolonien sind nur klein und von außen kaum wahrnehmbar. Während Kalotermitiden die Termitengemeinschaften trockener Regionen dominieren, treten sie in Regenwäldern kaum in Erscheinung.

Die Rhinotermitiden und vor allem die Nasutitermitinen stellen eine Vielzahl holzfressender Arten und einen Großteil der Termitenbiomasse in tropischen Wäldern. Diese Arten leben von vermodertem (deswegen meist "feuchtem”) Totholz, welches durch eingedrungene Pilze und Mikroorganismen schon vorzersetzt ist. Dabei besteht zwischen Termiten und Pilzen wahrscheinlich eine mutualistische Beziehung: Die Termiten bohren Gänge und vergrößern damit die Angriffsfläche für die Zersetzerpilze, welche allein nur langsam im Holz Vordringen könnten. Sicherlich schleppen die Termiten auch Pilzsporen ein. Wie schon erwähnt, befallen Termiten oft schon das Innere des Stammes noch lebender Bäume; sie dringen vom Boden her oder über Astlöcher in das Holz ein. Durch ihre Tätigkeit kann über die Jahrzehnte, die ein solcher Baum noch lebt, im Stamminneren ein regelrechter „Boden“ entstehen, der von Pflanzenwurzeln durchzogen ist. Dadurch werden die in der Holzbiomasse festgelegten Nährstoffe schon vorzeitig wieder mobilisiert. Man hat dies als ein Beispiel für die möglichst verlustfrei geführten Stoffkreisläufe auf den nährstoffarmen tropischen Standorten betrachtet.

"Erntetermiten", die abgestorbenes (nur sehr selten auch lebendes) Laub verwerten, spielen vor allem in tropischen Savannen eine herausragende Rolle; aber auch in den Regenwäldern gibt es solche Termitenarten, in Südamerika z.B. die Vertreter der Gattung Syntermes, die zu den größten Termiten der Welt zählen. Sie leben unterirdisch in Kolonien, die eine Ausdehnung von vielen Quadratmetern haben können und mehrere Meter tief in den Boden reichen. Diese Termiten verlassen Ihre Nester meist nur nachts, um auf der Bodenoberfläche kleine halbrunde Stücke aus dem Laub zu schneiden. Ihre Effizienz beim Zerkleinern des Laubes ist so groß, dass dort, wo sie Vorkommen, die Laubschicht oft nur noch aus vereinzelt auf dem nackten Boden herumliegenden Blättern besteht. Mancher nachts im Urwald kampierende Forscher hat seine eigenen Erfahrungen mit diesen Termiten gemacht, die weder vor Zeltbahnen noch ledernen Kamerariemen Halt machen! Die laubfressenden Syntermes-Arten zerkauen das in den Bau eingetragene Laub und verwerten es direkt.

Ähnlich den Blattschneiderameisen gibt es aber auch pilzzüchtende Termiten, die ebenfalls oft sehr großen Macrotermitinen, die als wichtige Holz- und Laubverwerter außer in Amerika und Australien auf allen Kontinenten zu Hause sind. Sie tragen zerkautes Laub oder Holz in besondere Kammern in ihrem Bau, wo auf diesem mit Termiten-Speichel durchmischten Pflanzenmaterial bestimmte Pilze der Gattung Termitomyces wachsen. Sie bilden kleine kugelförmige Körperchen, die als Nahrung für Königin und Larven verwendet werden; das vom Pilz chemisch veränderte Pflanzenmaterial dient dagegen den Arbeitern als Nahrung. Diese Termiten setzen zweimal soviel Streu pro Einheit Körpergewicht um wie andere Termiten, da sie ja auch den Pilz miternähren müssen: Die Verlängerung der Nahrungskette bedeutet immer auch, daß ein höherer Einsatz an primärer pflanzlicher Nahrung erforderlich ist.

"Humusfresser" als dritte große Termiten-Gruppe neben Holz- und Laubverwertern sowie Pilzzüchtern ernähren sich vom mehr oder weniger stark zersetztem organischen Material in der Streu und in den obersten Bodenschichten. Wie die Regenwürmer müssen sie große Mengen an Bodenmaterial durcharbeiten, um diesem niederwertigen Substrat ausreichend Energie entziehen zu können. Um effizient immer neue Bodenbereiche ausbeuten zu können, legen viele dieser Arten einfache, sich ständig wandelnde Gangsysteme im Boden an. Ein eigentliches Nestzentrum kann deshalb nicht mehr ausgemacht werden, was das Studium dieser Gruppe sehr erschwert. Hierzu gehören viele Termiten der Unterfamilie der soldatenlosen Termiten (Apicotermitinae). Aber auch die meisten Vertreter der Familie Termitidae sind Humusfresser; viele davon bauen Nester und scheinen sich bevorzugt an der Grenzfläche zwischen Totholz und Boden aufzuhalten. In der Verteilung der Nahrungstypen auf die Familien zeigt sich auch der Gang der Evolution: Während primitivere Kalotermitiden auf die Ressource Totholz nicht nur als Nahrung, sondern auch als Lebensraum vollständig angewiesen sind, können nestbauende Holzfresser, bei denen Nist- und Fraßplatz getrennt sind, die weit verstreuten Nahrungsressourcen viel besser ausbeuten. Damit erhöht sich die potentiell mögliche Koloniegröße und somit die Überlebenschance. Die höher entwickelten Termitiden konnten sich durch eine Umstellung der Zusammensetzung ihrer Darmflora sogar die Ressource Humus erschließen. Termiten verwenden generell ihren Kot für den Bau der Nester, und diese Kotschichten können im Lauf der Jahre eine beträchtliche Dicke erlangen. Manche humivore Termitenarten haben sich ganz auf die Ausbeutung des Nestmaterials anderer Termiten spezialisiert. Diese Mitbewohner oder „Inquilinen“ sparen sich den Energieaufwand für den Bau eigener Nester und leben gut ernährt und gleichzeitig gut geschützt in den Wänden der Bauten ihrer Gastgeber. In afrikanischen und südamerikanischen Regenwäldern sind jeweils bis zu 30% der Termitenbauten von diesen Inquilinen besiedelt. Meist leben 2-3, in Extremfällen bis zu 9 verschiedene Arten in einem Nest. Durch eine Symbiose mit im Hinterdarm lebenden Mikroorganismen sind Termiten in der Lage, Pflanzenmaterial, das aufgrund seines hohen Gehaltes an pflanzlichen Strukturpolysacchariden (Cellulosen, Hemicellulosen und Lignine) eigentlich nur schwer zersetzbar ist, sehr effizient aufzuschließen. Zunächst werden die von den Mundwerkzeugen grob zerkleinerten Nahrungspartikel in einem mit Chitinzähnen bewehrten Kaumagen (Vorderdarm) weiter zerkleinert. Im Mitteldarm wird der Nahrungsbrei dann mit Cellulose spaltenden, zumindest teilweise körpereigenen Enzymen versetzt, bevor die Cellulose im (zu einer großen, blasenförmigen Gärkammer erweitertem) Hinterdarm von symbiotischen Mikroorganismen aufgeschlossen wird. Die Darmsymbionten-Gemeinschaften der Termiten bestehen aus mehreren Arten von Protozoen sowie verschiedenen aeroben und anaeroben Bakterien, die, wie die Mikroorganismen im Pansen der Wiederkäuer, in einem komplexen Nahrungsnetz miteinander verbunden sind. Als ein Endprodukt der anaeroben Fermentation der schwer abbaubaren Pflanzenstoffe wird mikrobiell produziertes Methan (CH4) freigesetzt, das gegenüber Kohlendioxid (C02) ein 32-mal höheres Potential als „Treibhausgas“ besitzt. Nach ersten Messungen Anfang der 80er Jahre wurde angenommen, dass Termiten ein Drittel der weltweit jährlich in die Atmosphäre freigesetzten Methanmenge produzieren würden. Grund dafür war die Vermutung, daß durch die großflächige Abholzung von Tropenwäldern so viel Holz zur Verfügung stünde, daß die holzfressenden Termitenpopulationen bei diesem Überangebot an Nahrung explosionsartig anwüchsen. Aber die Waldrodung verändert die mikroklimatischen Bedingungen so einschneidend, dass die meisten Termitenarten, welche auf die konstante Feuchte des Waldes angewiesen sind, auf den offenen Schlägen gar nicht Vorkommen. Das Holz, das nicht verbrannt oder in eine Sägerei gebracht wurde, wird auf den gerodeten Flächen nur sehr langsam zersetzt. In den sonnenbeschienenen, völlig trockenen Stämmen findet man nur wenige Pilze und einige holzfressende Käferlarven. Methan wird hier also nur in geringen Mengen gebildet. Derzeit wird deshalb der Anteil der Termiten an der weltweiten Gesamtproduktion dieses Gases nur noch auf 4% geschätzt. Auch an der weltweiten Jahresproduktion des Treibhausgases Kohlendioxid sind die Termiten mit nur maximal 2% beteiligt. Da stickstoffarme Ressourcen wie Holz die hauptsächliche Nahrungsgrundlage der Termiten darstellen, sind verschiedene Mechanismen des Stickstofferhalts in der Kolonie zu beobachten, wozu bei ’’Niederen Termiten” auch der Verzehr toter Nestgenossen gehört. Eine weitere Verbesserung ihrer Stickstoffbilanz wird durch die Fähigkeit mancher ihrer Darmsymbionten (in diesem Fall Bakterien) Luftstickstoff zu fixieren erreicht. Obwohl deren N-Fixierungsraten nicht die der mit Leguminosen vergesellschafteten Knöllchenbakterien erreichen, beziehen beispielsweise Trockenholztermiten bis zu 50% ihres Stickstoffbedarfs über diesen Weg aus der Luft. Humusfressende Termitenarten fixieren allerdings wesentlich weniger Stickstoff.

Termiten sind in Regenwäldern mit etwa 100 Arten pro Hektar vertreten. Die meisten davon werden im Totholz am Waldboden gefunden. Im Boden der Regenwälder gibt es, je nach Bestand, 1.500 bis 4.500 Termiten pro Quadratmeter, mit einer Trockenbiomasse von 1,0-4,5 g/m2 (das Frischgewicht liegt etwa 4-mal höher). Nimmt man jedoch die in tiefen Bodenschichten und hohlen Baumstämmen lebenden Termiten dazu, kann die Biomasse mindestens 3-mal höher liegen. Wie stark die Termiten im intakten Regenwald dominieren, zeigt der Vergleich der Makrofaunadichte am Boden einer Primärwaldfläche mit benachbarten Sekundärwald- und Polykulturflächen in Amazonien. Termiten stellten in Streu- und Bodenproben aus dem Primärwald 24% der gesamten Makrofauna und damit fast 50% der Zersetzer (Abundanz und Biomasse), im Sekundärwald waren sie noch ähnlich häufig, in den Pflanzungen aber unter 13% der Makrofauna bzw. 20% der Zersetzer. Im Primärwald war allerdings auch das Gesamtvolumen an Totholz mit 35 Kubikmetern 2- bis 8- fach höher als in den anthropogenen Flächen. In verschiedenen Ökosystemen konsumieren Termiten zwischen 10% und 50% der jährlich produzierten Streu (in einem Wüstenökosystem im Süden der USA sind es sogar 100%). Für amazonische Regenwälder haben in Ermangelung genauer quantitativer Daten durchgeführte Hochrechnungen ergeben, dass Termiten hier etwa 20-30% der Streu konsumieren, wobei aber nur 1-2% des in der Streu organisch gebundenen Kohlenstoffs zu C02 oxidiert werden. Vergleicht man jedoch das Verhältnis der mit 2% etwa gleich großen Mineralisierungsrate durch die Makrofauna in einem Kalkbuchenwald bei Göttingen mit der Konsumtion, dann zeigt sich, dass die gesamte Makrofauna hier 100% der jährlichen Streuproduktion konsumieren muss, um ihren Energiebedarf zu decken. Dies bedeutet, dass im tropischen Regenwald der Beitrag der Makrofauna als Primärzersetzer, die ja nicht nur aus Termiten bestehen, zum Abbau der Streu auf mindestens 5-10% zu schätzen ist und damit wesentlich höher liegt als in den gemäßigten Breiten. Neuere Ergebnisse zeigen, dass einige der Parameter, die zu den Abschätzungen geführt haben, wahrscheinlich noch unterschätzt worden sind. Deswegen wurde der gesamte Beitrag der Termiten zum Kohlenstoffkreislauf neu untersucht. Termiten beeinflussen physikalische und chemische Bodeneigenschaften durch ihre Aktivitäten im Boden, u.a. über die Einarbeitung des Nestmaterials. Außerdem erstreckt sich ihr Einfluss auch steuernd auf die Populationen vieler anderer Zersetzerorganismen wie Pilze, Regenwürmer und Arthropoden, denen sie das Rohmaterial zu ihrer Ernährung liefern. Das Baumaterial der Termitenhügel enthält meist 10-35 % organische Substanz, d. h. wesentlich mehr als der umgebende Boden; ausserdem sind in ihm Nährstoffe wie N, P, K, Mg und Ca teilweise beträchtlich angereichert. Dem steht die chemische und physikalische Stabilität und Resistenz der Humussubstanzen und der gebildeten Humus-Boden-Aggregate gegenüber, die aber gleichzeitig das Hohlraum- und Porenvolumen verbessern und damit so wichtige Bodeneigenschaften wie Belüftung, Drainage und Wasserhaltekapazität positiv beeinflussen. Man kann deshalb fast generell von einer Bodenmelioration durch Termiten ausgehen, und bei der hohen Zahl existierender Arten, deren Nester die chemisch jeweils ganz verschiedenen Endprodukte ihrer Physiologie sind, ergibt sich eine hohe Diversität im Abbaugeschehen, deren Bedeutung für die Humusbildung in Regenwäldern noch gar nicht abgeschätzt werden kann. Allerdings ist diese Erkenntnis nicht unbedingt von praktischem Nutzen. Die Erfahrungen bei der experimentellen Verwendung von Termiten-Nestmaterial zur Bodenverbesserung sind nicht durchgängig positiv. Am Amazonas wird beispielsweise Nestmaterial von den Kayapö-Indianern zur organischen Düngung beim Pflanzen von Baumsetzlingen und von „Caboclo“-Bauern bei der Gemüseproduktion eingesetzt. Untersuchungen in Amazonien zeigen jedoch, dass Termiten-Nestmaterial trotz höherer Nährstoffgehalte das Wachstum von Anbaupflanzen nicht unbedingt verbessert; die Wirkung bleibt hinter der von Mineraldünger zurück oder bedarf zumindest der Aufbesserung durch gleichzeitige Zugabe von Mineraldünger. In Afrika wird von manchen Völkern die Fruchtbarkeit degradierter Böden mit Hilfe von Mulch aus feinem Totholz (Äste und Zweige), der durch Termiten schnell umgewandelt wird, wieder hergestellt. Andererseits sind die Nester mancher Arten, z.B. die der savannenbewohnenden Cornitermes-Arten, so hart und nährstoffarm, dass sie für die Landwirtschaft und Viehzucht in diesen Gebieten ein großes Problem darstellen können.

Doppelte Symbiose in Termitennestern

Termiten sorgen in den Tropen und Subtropen für die Zersetzung von abgestorbener pflanzlicher Biomasse. Einige Termitenarten schaffen das besonders effizient, indem sie in den feuchten Höhlen und Gängen ihrer Bauten Pilze als Abbauhelfer kultivieren. Es ist eine beispielhafte Symbiose. Diese Pilze gehören zur Gattung Termitomyces. Sie können Holz, Gras, Blätter und andere schwer verdauliche pflanzliche Substanzen, welche die Termiten in ihre Bauten schleppen, zu einfachen Zuckermolekülen abbauen. Davon ernähren sich wiederum die Termiten. Dieses Zusammenspiel ist eine perfekte Symbiose, die schon länger bekannt ist. Ein wichtiges Detail wurde aber lange nicht beachtet: Die Rolle bestimmter Bakterien im Darm der Termiten. Den Pilzen fehlen nämlich einige der Enzyme, die nötig sind, um bestimmte Mehrfachzucker aufzubrechen. Bisher ging man davon aus, dass die Pilze das Pflanzenmaterial komplett abbauen können, schließlich wachsen sie ja darauf. Betrachtet man die spezifischen Enzyme, die für den Abbau pflanzlicher Stoffe wie beispielsweise Zellulose wichtig sind, zeigt sich, dass Termiten relativ wenige dieser Enzyme dafür besitzen. Die Pilze wiederum haben ein sehr breites Spektrum an Enzymen. Aber ihnen fehlen die Gene für Enzyme, die den abschließenden Abbau von einfachen Zuckern zu Glukose übernehmen. Genau diese Gene befinden sich aber im Genom der Bakterien im Termitendarm. Der Abbau von Pflanzenmaterial in den Termitenbauten beruht demnach auf einer doppelten Symbiose. Die Termiten selbst erbringen dabei vor allem eine logistische Leistung. Als Erstes sammeln große Arbeiter kleinere Holzstücke und tragen sie in den Bau. Dort zerkleinern andere Termiten das Holz weiter, fressen es zusammen mit Pilzsporen und scheiden alles als gut vermischte Masse, aber noch weitgehend unverdaut wieder aus. Auf dem groben Kompost wachsen nun dichte Pilzrasen, die für den eigentlichen Abbau sorgen. Am Ende verzehren die Termiten die Pilzkulturen samt Substrat. Und erst bei dieser zweiten Darmpassage zerlegen Darmbakterien die verbliebenen pflanzlichen Mehrfachzucker.

Termiten schützen Tropenwälder bei Trockenheit

Nach einer längeren Dürreperiode hat sich gezeigt, dass es mindestens doppelt so viele Termiten im Boden gibt, als im Vergleich mit Jahren normaler Niederschlagsmengen. Dabei helfen die Insekten offenbar dem Wald, eine Dürreperiode intakt und gesund zu überstehen, weil der Boden feuchter gehalten wird. Es sprießen nach wieder einsetzendem Niederschlag schneller mehr Baumsämlinge und das ganze Waldsystem funktioniert trotz vorangegangener längerer Dürre. Die Termiten schützen demnach den Wald durch eine Art Pufferwirkung vor dem Dürrestress.

Die Ursachen für die starke Termiten-Aktivitätszunahme bei Trockenheit könnte sein, dass es Termiten leichter fällt, sich durch trockenere Regenwald-Böden zu gaben und mehr Tunnel zu bauen als unter sehr feuchten, morastigen Verhältnissen. Als weiterer Grund ist ein Dürre bedingter Rückgang bestimmter Feinde anzusehen, z.B. von Ameisen.

Laut Prognosen könnten Dürreperioden mit dem Voranschreiten des Klimawandels schlimmer werden, womit letzte unberührte Regenwälder noch größerem Umweltstress ausgesetzt wären. Termiten könnten somit ein Schlüssel zum Erhalt der Regenwälder im Angesicht des Klimawandels sein. Zwar haben sie eindeutig das Potenzial, in dieser Hinsicht nutzbringend zu sein, jedoch welchen Einfluss der Klimawandel auf sie selbst hat und wo ihre Belastungsgrenze ist, bleibt unklar. Je mehr wir also unternehmen, um die Integrität der Zusammensetzung natürlicher Gemeinschaften aufrechtzuerhalten, desto besser werden sie für die Herausforderungen des Klimawandels gewappnet sein. Es ist jedoch bekannt, dass sich Termiten stark reduzieren, wenn der Mensch Tropenwälder wirtschaftlich nutzt und verändert, womit solche Bereiche in Zukunft auch anfälliger sind, wenn es zu Dürren kommt.